Od 13.-14. studenog 2010.  u Hotelu Katarina (gospodarska zona Podi), Dugopolje (kod Splita) održat će se 1. međunarodni pčelarski sajam „Dalmatina", a drugi dan, u nedjelju 14. studenog, o ulozi feromona u pčelinjoj zajednici od 10.00 sati govoriti će dr.sc. Ivana Tlak Gajger, dr.vet.med :

Uloga feromona u životu pčelinje zajednice

Složeni način života kukaca koji žive u socijalnim zajednicama zahtjeva stalni protok informacija koje su obično prenošene pomoću jednostavnih organskih molekula, koje nazivamo feromoni ili ekto - hormoni. Feromoni su tvari koje životinje izlučuju iz organizma, a njihova funkcija je poticanje fizioloških odgovora ili promjena u ponašanju druge jedinke iste vrste. Takve molekule prenose informacije, odnosno kemijske molekule privlačnih mirisa u obliku kemijske poruke i na taj način se odvija komunikacija među članovima zajednice. Navedeni model komunikacije se sastoji od žlijezde koja proizvodi i oslobađa feromon (odnosno odašilje kemijsku poruku), medija kroz koji poruka putuje (izravni kontakt pčela, voda ili zrak) i efektornog organa koji prima poruku na način da se ona veže na specifični kemoreceptor na njegovoj površini (obično mirisni ili okusni organ).

Pčele žive u zajednicama u kojima postoji specifična podjela zadataka i točno određeni raspored obavljanja poslova unutar košnice. Zbog toga, da bi zajednica mogla savršeno funkcionirati potrebna je vrlo brza izmjena informacija između pojedinih članova pčelinje populacije. Tijekom evolucije pojavljivale su se različite vrste prijenosa informacija i to na različitom stupnju razvoja, uključujući izravni kontakt među jedinkama, optičke (vidne) i akustičke (slušne) signali, kao i oslobađanje različitih kemijskih tvari iz organizma koje upućuju ili usmjeravaju ostale članove zajednice na obavljanje određene aktivnosti.     Većina fizioloških reakcija i specifičnih promjena u ponašanju pčela poput seksualnog privlačenja na parenje, raspršivanja, sakupljanja na jedno mjesto, upozoravanje na opasnost ili izpoljavanje agresivnosti, regulirane su protokom različitih kemijskih tvari. Tvari koje se najčešće pojavljuju kao sastavni dijelovi feromona su geraniol, citral, farnesol i nerol, te vrlo jednostavni spojevi poput izopentil - acetata ili 2-heptanona. Za razliku od hormona koji se izlučuju unutar organizma pčele, pojam feromona obuhvaća skupinu hlapljivih kemijskih tvari koje se izlučuju izvan organizma jedne jedinke odnosno jednog člana zajednice, a potiče specifičnu reakciju kod drugih članova iste vrste. Feromone možemo podijeliti na signalne (atraktanti, repelenti) koji imaju trenutni učinak ili potiću alarmnu reakciju u vrlo kratkom vremenu i primarne („dugotrajne") feromone koji se koriste u svrhu dugotrajnije organizacije unutar socijalne zajednice, jer potiću lanac fizioloških promjena. Primjer je feromon koji izlučuje pčelinje leglo, a koji sprečava razvoj jajnika u pčela radilica.

Prema tipu poruke koju prenose feromone možemo podjeliti na privlačne seksualne feromone, alarmne feromone, feromone za sakupljanje jedinki na jednom mjestu i feromone za raspršivanje jedinki iz rojevne nakupine.

Seksualne feromone izlučuje pripadnik jednog spola sa svrhom privlačenja partnera suprotnog spola na oplodnju, čime se osigurava širenje vrste. Alarmni feromoni predstavljaju mješavinu nekoliko vrsta molekula koje su vrlo hlapljive što je i neophodno za signalizaciju kratkog trajanja, jer se moraju brzo razgraditi i koriste zrak kao medij za prijenos. Miris i sastav pojedinog feromona se međusobno jako razlikuje između pasmina pčela, pa i među pojedinim pčelinjim zajednicama na istom pčelinjaku. Feromoni mogu potaknuti specifičnu reakciju pri kojoj pčele trenutno napuste mjesto na kojem borave ili im se aktivira obrambeni mehanizam. Npr. kad pčela žalcem ozljedi žrtvu time je obilježi i informira ostale članove zajednice o opasnosti i potrebi za zaštitom zajednice, što posljedično dovodi do masovnijeg i agresivnijeg napada na žrtvu. Europska medonosna pčela je puno mirnija i napad pojedine pčele nije toliko opasan, jer je čovjek uzgaja već stotinama godina tijekom kojih su postale puno mirnije i lakše za manipulaciju. Međutim, kod tzv. „afrikaniziranih" pčela koje su fiziološki puno agresivnije često dolazi do masovnog napada koji često završavaju smrću žrtve. Te „pčele ubojice" proizvode alarmni feromon istog sastava kao i europske, ali u puno većoj količini. Istraživanja alarmnih feromona socijalnih kukaca su osim od znanstvenog interesa, također i od praktičnog značenja. Često, unutar skupine ljudi, napadnuti su samo pojedinci, bez nekog posebnog povoda. Takav napad se pripisuje privlačnosti mirisa tijela napadnute osobe, mirisa konzumirane hrane ili pak kozmetičkih preparata koje koristi. Smatra da je većina takvih napada „prijateljskog tipa", jer su kukci privučeni nekim poznatim mirisom, a kasnije se napad pretvara u agresivani bog nagle reakcije žrtve.

Agregacijski feromoni imaju funkciju dovođenja članova u jednu nakupinu, odnosno u blizinu izlučivanja feromona kojom se obično obavještava o bogatom izvoru hrane ili mjestu pogodnom za naseljavanje. Feromoni za raspršivanje mogu služiti za održavanje optimalne gustoće naseljenosti košnice, održavanje optimalne udaljenosti između socijalnih skupina iste vrste i za raspršivanje članova kod pojave opasnosti. Funkcije feromona pojedinog tipa se mogu međusobno preklapati.

Proizvodnja i otpuštanje feromona u pčelinjoj zajednici ovisi o spolu i dobi, te funkciji koju jedinka obavlja u zajednici. U pčela feromoni se proizvode i izlučuju iz mandibularne ili prednjočeljusne žlijezde, Nasanovljeve žlijezde, Koschewnikove žlijezde, žlijezde trbušnih ljuščica egzoskeleta matice, stopalne žlijezde, žlijezde u rektumu matice, ovojnice na bazi žalca radilica, te pčelinjeg legla i voska. Učinci feromona se promatraju etiološki promatranjem ili indirektno metodama kolorimetrije. Njihovi sekreti se, osim za označavanje unutrašnjosti košnice, koriste i u svrhu pronalaženja partnera za parenje, za obilježavanje  teritorija, prilikom orijentacije u prirodi, pri formiranju rojevnih nakupina ili kod vođenja pčela skupljačica na pašu od strane pčela izviđačica. Također, jedna od najvažnijih funkcija je obrana košnice od različitih štetnika i neprijatelja.

Uloga feromona mandibularne žlijezde uključuje privlačnost za parenje, sprečava izgradnju matičnjaka, okuplja radilice u vrijeme rojenja, te ih zadržava u blizini legla. Također, ima važnu ulogu u pokretanju i stabilnosti roja, privlači trutove u blizinu neoplođene matice, te u većim količinama služi kao repelent (miris koji odbija) kojim skupljačice obilježavaju biljke koje ne mede. Pčele radilice otpuštaju feromon Nasanovljeve žlijezde tako da ga izboče između leđnih ljuščica egzoskeleta, a širenje potiću lepezanjem krilima. Sekret žlijezde ima ulogu u orijentaciji, pronalaženju svoje košnice kod povratka na pčelinjak, pronalaženju izvora hrane i pri okupljanju roja. Koschevnikova žlijezda oplođene matice proizvodi i otpušta feromone za privlačenje radilica u svoju blizinu. U radilica žlijezda predstavlja izvor jakih alarmnih feromona koji se nakupljaju na bazi žalca, a aktiviraju se u času kad se žalac otrgne iz tijela radilice i ostane u elastičnoj koži žrtve. Rezultat toga su masovniji napadi drugih pčela na prethodno ubodeno mjesto. Žlijezde trbušnih ljuščica matica izlučuju feromone koji služe radilicama za prepoznavanje matice, sprečavaju gradnju matičnjaka i razvoj jajnika u radilica. Matica pomoću jastučića na stopalu ostavlja po saću sekret stopalnih žlijezdi, a njegova je funkcija sprečavanje gradnje matičnjaka čak i u jako napućenim košnicama, te označavanje izvora hrane. Poznata je pojava da su radilice često agresivne prema neoplođenoj matici i to posebice ako je pridodana zajednici, pa su matice razvile specifičan način obrane kojim prilikom sukoba s radilicama otpuštaju mirisni analni sekret koji trenutno smiruje radilice. Feromoni koje ispušta pčelinja matica i feromoni iz njenog legla zaustavljaju, odnosno sprečavaju razvoj jajnika u ostalih pčela radilica.

Međutim, ukoliko zajednica naglo ostane bez matice, a zajednica si iz nekog razloga ne može uzgojiti novu kod nekoliko radilica dolazi do razvoja i bujanja jajnika. Tako razvijeni jajnici postaju nakon nekoliko dana aktivni i one počnu zalijegati jajašca.  „Lažne matice" se ne pare, pa iz stanica izlaze samo haploidni (genom im sadrži samo jedan set kromosoma) trutovi. Posljedično tome, a zbog nedostatka kvalitetnog i zdravog legla, takve zajednice ubrzo propadnu. Ipak, prije samog propadanja zajednice „lažne matice" mogu proizvesti više od 6 000 vitalnih trutova. Većina trutova koji izađu, razvili su se iz jajašaca koja su položena u prvim naletima radilačke reproduktivne funkcije. Poznati su mnogi čimbenici koji utječu na razvoj jajnika u radilica u bezmatičnoj zajednici uključujući dob radilice, veličinu populacije radilica, odnosno njihov broj u zajednici, prehranu i stupanj razvoja jajnika kod drugih radilica. Istražene su razlike u razvoju i funkcionalnosti jajnika kod više pasmina pčela, pa tako ide redom od najbržeg prema sporijem razvoju: Apis mellifera capensis, A. mellifera intermissa, A. mellifera scutellata, A. mellifera ligustica, A. mellifera carnica, i na kraju A. mellifera mellifera. Općenito, kod afričkih pasmina je potrebno prosjećno 5 - 12 dana bezmatičnosti prije nego li radilice počnu zanositi neoplođena jajašca, dok je kod europskih pasmina potreban period od barem 14 - 35 dana. Radilice s razvijenim jajnicima su često napadane od drugih radilica u zajednici.

Postoji pretpostavka prema kojoj pčele čistaćice mogu razlikovati jajašca iz kojih će se razviti vitalna pčela od jajašaca iz kojih se neće razviti normalno razvijena pčela, te takova jajašca izbacuju iz košnice. Također, utvrđeno je da čistaćice razlikuju jajašca po tome da li ih je izlegla matica ili radilica. Sposobnost socijalnih kukaca da prepoznaju spol i razvojni stadij unutar legla je neophodna za jedinke koje obavljaju funkciju hraniteljice, odnosno njegovateljice legla. Feromoni predstavljaju regulatore procesu zaljeganja jajašaca, npr. feromoni izlučeni iz matičine predčeljusne žlijezde i feromoni matične Dufourove žlijezde zaustavljaju i onemogućuju razvoj jajnika u radilica, a sastav i količina tih izlučevina su kontrolirani količinom juvenilnog (mladenačkog) hormona u hemolimfi. Feromoni su prijenosnici informacija i kod međusobne suradnje i sporazumjevanju radilica u svrhu pojačane proizvodnje. Ipak, kod zajednica koja ostane bez matice ubrzo dolazi do kolapsa i nastaje borba za prevlast među radilicama. Feromonska signalizacija za poticanje razvoja jajnika u radilica je izravni okidač za pojavu agresije. U zajednicama gdje se agresivno ponašanje pčela pojavi ranije, napadnute pčele proizvode više matici sličnih feromona u pretčeljusnoj žlijezdi i Dufourovoj žlijezdi i imaju slabije razvijene jajnike, za razliku od zajednica gdje se neslaganje javi kasnije, te radilice imaju razvijenije jajnike i feromone slične matici izlučuje većinom Dufourova žlijezda.

Uglavnom, u zajednici koja ostane bez matice javlja se nekoliko oblika nenormalnog ponašanja njenih članova:

• Jedna ili nekoliko radilica s razvijenim jajnicima proizvode i otpuštaju matici sličan feromon koji suprimira (onemogućava) zaljeganje jajašaca njihovih sestara.
• Radilice se međusobno agresivno ponašaju.
• Iako nekoliko radilica polaže neoplođena jajašca, ta aktivnost im nije ujednačena.

Zajednice s „lažnim maticama" je lako prepoznati jer iz radilačkog legla izlaze samo trutovi, u jednoj stanici položeno je više jajašaca (pet do petnaest) na stijenke stanica, a ne kako je fiziološki da jedno jajašce bude okomito položeno u dno Maraldijeve piramide. Pošto takva zajednica ne može opstati, a teško je nadomjestiti novu maticu jer su „lažne matice" fiziološki slične matici, a i svi članovi zajednice su prestari za obavljanje funkcija hranjenja matice i njegovanja legla. Preporuča se spojiti takvu zajednicu sa zajednicom koja ima zdravu maticu.

Trutovi u mandibularnim žlijezdama proizvodi feromone koji su zaslužni za okupljanje trutova na mjestima koja su pogodna za parenje s maticom.

Dio hlapljivih feromonskih spojeva iz voska potjeće od biljaka s kojih pčele sakupljaju hranu i vrlo često se takve mirisne molekule zasnivaju na vrlo sličnoj građi kao i mirisi koje proizvode cvijetovi. Iz toga razloga proizlazi pitanje da li su geni odgovorni za miris cvijeća mogli ući u genetičke biblioteke kukaca koji ih oprašuju, te su odgovorni za stimulaciju i pojačavanje nagona za prikupljanje hrane u radilica.

Uglavnom, unutar zajednice postoji nekoliko feromona koji se koriste za komunikaciju i međusobno sporazumjevanje prilikom čega dolazi do poticanja određenih aktivnosti ili funkcija pčela. Molekule feromona vrlo brzo ishlape ili se njihova koncentracija smanji raspršivanjem u zraku ili nekom drugom mediju kojim je prenošena. Time se oslobađa prostor za otpuštanje novih specifičnih mirisa i prenošenje novih informacija. To su vrlo sitne molekule jednostavne građe  molekularne mase između 100 - 200. Osjetni organ u pčela predstavljaju antene koje ispod sloja tvrdog hitina po kojem su posute sitne rupice imaju sloj osjetnih stanica za miris. Kad mirisne molekule dopru do epikutikule osjetnog organa za miris, budu apsorbirane i brzo transportirane pomoću procesa difuzije preko pora do unutarnjeg dijela tog organa koji sadrži limfu, a gdje se strvaraju posebne bjelančevine koje se prenose do specifičnih olfaktornih receptora. Spajanjem molekule feromona sa specifičnim receptorom dolazi do aktiviranja neurona (živčanih stanica). Kukci imaju manji broj gena odgovornih za stvaranje mirisa kao i manji broj specifičnih i odgovarajućih receptora, uspoređujući ih s genomima ostalih životinja. Npr. vinska mušica ima samo 62 receptora tog tipa za sintezu (proizvodnju) kojih je zaduženo oko 60 gena. Umjesto uporabe različitih ograničeno usklađenih receptora, u kukaca postoji nekoliko receptora širokog spektra i usklađenosti, a prilikom razlikovanja pojedinih signala koriste kombinacije različitih mehanizama. Osjetljivost na mirise je izrazito visoka i provođenje svega nekoliko molekula feromona potiće se pobuđivanje odgovornih živaca što posljedično dovodi do promjena u ponašanju.

Sastav mnogih feromona je intenzivno proučavan, a istraživanja su potaknuta njihovom mogućom primjenom za suzbijanje štetnih kukaca na poljoprivrednim površinama. Smatra se da je uporaba feromona u kontroli brojnosti štetnih kukaca jedan od najboljih načina za smanjenje primjene opasnih insekticida. Proizvedeni su umjetni feromoni od kojih neki imaju učinak jednak djelovanju prirodnog feromona, a imaju i komercijalnu primjenu u privlačenju pčela na željene poljoprivredne kulture zbog povećanja stupnja oprašivanja.

Dr. sc. Ivana Tlak Gajger, dr. vet. med.